Хорошим примером межпородного скрещивания может служить выведенная академиком Михаилом Федоровичем Ивановым (1871–1935) порода свиней – украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были получены чистые линии, а при скрещивании их – родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней.

Полиплоидия крайне редко встречается у животных. Интересен факт межвидового скрещивания тутового шелкопряда с последующим удвоением числа хромосом, проведенного академиком Борисом Львовичем Астауровым (1904–1974), который привел к созданию нового вида животных.

3. Явление гетерозиса у домашних животных

Так же как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозис. Оно заключается в том, что при скрещивании разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда наблюдается особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности в первом поколении гибридов. Это свойство, однако, в последующих поколениях затухает. Генетические основы гетерозиса у животных и у растений одинаковы.

Гетерозис широко применяют в животноводстве и птицеводстве – первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используют в хозяйственных целях. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозиготных бройлерных кур. Для получения скороспелых свиней (на мясо и сало) скрещивают дюрокджерсейскую и беркширскую породы. Гибриды дают прирост на 10–12% выше представителей исходных пород.

4. Метод анализа наследственно ценных производителей по потомству

При селекции домашних животных очень важно определить наследственные качества самцов по признакам, которые непосредственно у них не проявляются, например по молочности и жирномолочности у быков или яйценоскости у петухов. Для этого используют метод анализа (испытания) производителей по потомству.

Сначала от самца-производителя получают немногочисленное потомство и сравнивают его продуктивность с продуктивностью матери и продуктивностью породы. Если продуктивность дочерей оказывается выше продуктивности породы и продуктивности матери, то это указывает на большую ценность производителя, которого следует использовать для дальнейшего улучшения породы.

От хорошего самца можно получить большое потомство, особенно если применить искусственное осеменение. Сперму, полученную от хорошего производителя, можно хранить долгое время, используя метод криохранения в жидком азоте.

С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров-рекордисток по удоям можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других менее ценных коров. Эмбрионы также хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.

5. Особенности отбора в селекции животных

В селекции животных искусственный отбор также проводится в двух формах.

Массовый отбор – выбраковка особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам. Его назначение заключается в сохранении постоянства породных качеств.

Индивидуальный отбор – отбор отдельных особей с учетом наследственной стойкости признаков, обеспечивающих совершенствование породных качеств.

В селекции животных чаще применяется индивидуальный отбор. Причем отбор идет с учетом экстерьерных признаков. Экстерьер (от лат. exterior – внешний) – совокупность внешних признаков животного – телосложение, соотношение частей тела и т.д. Любой организм представляет собой целостную систему, поэтому определенное телосложение животного может свидетельствовать о его высокой мясной или молочной продуктивности (вспомните о соотносительной, или корреляционной, изменчивости). Таким образом, через экстерьер пытаются выяснить генотип животного.

6. Достижения селекции животных

Больших успехов в XX в. добились селекционеры-животноводы. На основе методов подбора и гибридизации, результативность которых была ярко продемонстрирована, в частности в уже упоминавшихся работах М.Ф. Иванова, были созданы новые замечательные породы всех видов домашних животных. На основе вышеупомянутой гибридизации дикого барана-архара с мериносами с последующим отбором животных, сочетающих в себе желательные качества, и с использованием близкородственного скрещивания Н.С. Батурин и Я.Я. Лусин вывели в Казахстане породу архара-мериноса, имеющую высокую шерстную продуктивность тонкорунных овец и присущую архару хорошую приспособленность к условиям высокогорных пастбищ.

На основе использования методов межпородного скрещивания и дальнейшего строгого отбора выведены породы крупного рогатого скота с высоким уровнем молочной продуктивности и большим содержанием жира в молоке. Примером может служить костромская порода крупного рогатого скота, созданная на основе скрещивания местного поголовья с производителями других пород с последующим строгим отбором и подбором, основанным на оценке племенных качеств животных. Высокая продуктивность животных этой породы характеризуется тем, что отдельные коровы дают от одного отела до другого свыше 16 тыс. кг молока.

Межпородное скрещивание было использовано также при создании новой мясо-шерстной породы овец. В качестве исходных родительских пород были выбраны алтайская тонкорунная порода, которая характеризуется хорошим качеством шерсти и высокой приспособленностью к местным условиям, и две английские скороспелые мясо-шерстные породы. Полученная в результате длительной селекционной работы и гибридизации порода характеризуется крепкой конституцией, большой живой массой (бараны – 110–115 кг, матки – 60–62 кг) и высоким настригом шерсти, которая отличается блеском, эластичностью и т.д.

На основе селекции с использованием внутривидовых межпородных, а также межвидовых и даже межродовых скрещиваний с последующим отбором созданы высокопродуктивные, быстрорастущие, обладающие высокими вкусовыми качествами породы рыб. В качестве примера укажем на высокопродуктивного ропшинского карпа (от названия поселка Ропша под Санкт-Петербургом), обладающего высокой продуктивностью и зимостойкостью (выведен В.С. Кирпичниковым), и украинские породы карпа (А.И. Кузема и др.). Весьма перспективен межродовой гибрид стерляди и белуги – бестер, обладающий высокими темпами роста (гетерозис) и прекрасными вкусовыми качествами.

Используя методы отбора и гибридизации, человек коренным образом изменил природу используемых им растений и животных. Современная биология, в особенности генетика и цитология, существенно обогатили теорию и практику селекции, вооружили и будут вооружать ее новыми высокоэффективными методами управления формообразованием организмов и создания высокопродуктивных сортов растений и пород животных.

III. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

IV. Домашнее задание

1. Изучить параграф учебника (особенности биологии животных, учитываемые в селекции; методы, способы разведения и достижения селекции животных).

2. Заполнить табл. 3 «Основные методы селекции растений и животных».

3. Повторить материал по теме «Селекция растений» (на следующем уроке – тестовая проверка знаний).

Таблица 3. Основные методы селекции растений и животных

Методы	Селекция растений	Селекция животных
Подбор родительских пар	Географически удаленные или генетически отдаленные (неродственные) формы	По хозяйственно-ценным признакам и экстерьеру
Скрещивание неродственное (аутбридинг)	Внутривидовое, межвидовое, межродовое, ведущее к гетерозису и высокой продуктивности	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления у их представителей гетерозиса
Скрещивание близкородственное (инбридинг)	Самоопыление перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия с получением чистых линий	Скрещивание между близкими родственниками для получения чистых линий с желательными признаками
Отбор массовый	Применяется в отношении перекрестноопыляемых растений	Применяется с целью выбраковки особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам
Отбор индивидуальный	Применяется в отношении самоопыляющихся растений и при искусственном самоопылении перекрестноопыляемых растений с целью выделения чистых линий – потомков одной самоопыляющейся особи	Применяется жесткий отбор по хозяйственно-ценным признакам, выносливости, экстерьеру и др.
Метод испытания производителей по потомству	Не применяется	Используется метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по дочерям
Экспериментальное получение полиплоидов	Применяется для получения более урожайных форм	Практически не применяется
Индуцированный мутагенез	Применяется с целью получения исходного материала	Практически не применяется

Урок 10–11. Селекция микроорганизмов. Биотехнология

Оборудование: таблицы по общей биологии, схемы иллюстрирующие методы и достижения селекции животных и микроорганизмов.

ХОД УРОКА

I. Обобщение знаний раздела

А. Работа по карточкам

№ 1. Допустим, для фермы приобрели двух быков, у которых ген жирности молока точно не известен. Как следует поступить, пользуясь методом гибридизации, чтобы решить, какого из быков эффективнее использовать в качестве производителя?

№ 2. С какой особью нужно скрестить гетерозиготную особь свиньи, чтобы в потомстве рецессивный ген скороспелости перевести в гомозиготное состояние? Почему?

№ 3. Покажите на примере, почему при выведении высокопродуктивных пород домашних животных в селекционной практике используется близкородственное скрещивание, которое, как правило, приводит к понижению жизнеспособности и плодовитости организма и не применяется в промышленном животноводстве.

Б. Устная проверка знаний

1. Каковы биологические особенности животных, учитываемые в селекции?

2. Каковы типы скрещиваний, применяемые в селекции животных?

3. Каковы методы разведения, используемые в животноводстве?

4. В чем состоит гетерозис у домашних животных?

5. В чем состоит метод испытания хозяйственно-ценных производителей по потомству?

6. В чем состоят особенности отбора в селекции животных?

7. Каковы достижения селекции животных?

В. Тестовая проверка знаний по вариантам

Необходимо выбрать один правильный ответ из предложенных четырех.

Вариант 1

1. Какой отбор следует применять при селекции гороха?

а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стихийный;
г) стабилизирующий.

2. Что такое «чистая линия»?

а) потомство от самоопыляющегося растения;
б) потомство от перекрестноопыляемого растения;
в) потомство от скрещивания двух растений одного сорта;
г) растение с четко проявляющимися сортовыми признаками.

3. Для чего проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений?

а) для получения биологически отдаленных гибридов;
б) для получения эффекта гетерозиса;
в) для получения чистых линий;

4. Как преодолеть бесплодие биологически отдаленных растительных гибридов?

а) на сегодняшний день нет методов преодоления бесплодия;
б) с помощью полиплоидии;
в) с помощью инбридинга;
г) с помощью индивидуального отбора.

5. Какое растение не относится к самоопыляющимся?

а) горох;
б) рожь;
в) пшеница;
г) томат.

6. Сорт озимой пшеницы Мироновская 808 был выведен:

а) В.С. Пустовойтом;
б) П.П. Лукьяненко;
в) Н.В. Цициным;
г) В.Н. Ремесло.

7. Метод ментора в селекции растений применяют с целью:

а) акклиматизации;
б) реакклиматизации;
в) усиления доминирования признака;
г) закаливания гибридов.

8. Инбридинг у животных приводит к:

а) гетерозису;
б) улучшению свойств породы;
в) депрессии;
г) созданию новой породы.

9. Систематический таксон, который не может быть создан в результате селекции, – это:

а) вид;
б) сорт;
в) порода;
г) штамм.

10. Явление гетерозиса, как правило, наблюдается при:

а) инбридинге;
б) отдаленной гибридизации;
в) создании генетически чистых линий;
г) самоопылении.

Вариант 2

1. Какой отбор следует применять при селекции огурцов?

а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стабилизирующий;
г) разрывающий.

2. Как называется самоопыление перекрестноопыляющихся растений?

а) аутбридинг;
б) инбридинг;
в) отдаленная гибридизация;
г) анеуполиплоидия.

3. Что такое гетерозис?

а) усиление плодовитости гибрида;
б) географически отдаленные гибриды;
в) депрессия, которая наступает при самоопылении перекрестноопыляемых растений;
г) повышенная жизнеспособность и урожайность межлинейных гибридов.

4. Для чего применяют перекрестное опыление самоопыляющихся растений?

а) для получения эффекта гетерозиса;
б) для получения чистых линий;
в) для получения биологически отдаленных гибридов;
г) для получения гибридов, сочетающих в себе признаки разных сортов.

5. Какое растение не относится к перекрестноопыляемым?

а) подсолнечник;
б) ячмень;
в) кукуруза;
г) рожь.

6. Украинская белая степная порода свиней была выведена:

а) А.И. Куземой;
б) Н.С. Батуриным;
в) М.Ф. Ивановым;
г) Я.Я. Лусиным.

7. В селекции животных очень редко используется:

а) инбридинг;
б) аутбридинг;
в) массовый отбор;
г) индивидуальный отбор.

8. Отбор, проводимый по фенотипу, называется:

а) массовым;
б) индивидуальным;
в) естественным;
г) искусственным.

9. Домашние животные в отличие от растений:

а) имеют многочисленное потомство;
б) дольше живут;
в) размножаются только половым путем;
г) не нуждаются в тщательном уходе.

10. В селекции растений и животных используется:

а) анализ качества производителей по потомству;
б) гибридизация;
в) получение полиплоидных форм;
г) метод ментора.

Ответы к тестовым заданиям Вариант 1: 1а; 2а; 3в; 4б; 5б; 6г; 7в; 8в; 9а; 10б. Вариант 2: 1б; 2б; 3г; 4г; 5б; 6в; 7в; 8а; 9в; 10б.

Г. Проверка заполнения таблицы «Основные методы селекции растений и животных»

II. Изучение нового материала

1. Биологические особенности микроорганизмов и методы селекционной работы с ними

Как всегда, разговор о новом объекте селекции начнем с его биологических особенностей. К биологическим особенностям микроорганизмов, учитываемым в селекции, следует отнести:

– высокую скорость размножения;
– большую частоту появления мутаций;
– неоднородность штамма и эффективность отбора.

Штамм (от нем. Stamm – ствол, основа; семья, племя) – чистая культура микроорганизма, выделенного из определенного источника или полученного в результате мутаций.

К середине прошлого века возникла новая отрасль промышленности – микробиологическая, которая использует одноклеточные грибы, бактерии для производства сложных органических веществ. Микробиологическая промышленность является составной частью биотехнологии.

Такие отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, некоторых органических кислот и витаминов, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов.

Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики. Это особые вещества – продукты жизнедеятельности некоторых бактерий и грибов, убивающие болезнетворные микробы. Благодаря антибиотикам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некоторыми микроорганизмами.

Продолжение следует

Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий
Отбор: а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии – потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полиплоидов	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.

Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.

Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.

Основы селекции. Методы селекции

Селекция является одной из важнейших областей практического применения генетики, то есть, генетика - теоретическая основа селекции, так как генетика помогает рационально планировать селекционную работу, исходя из законов наследственности и изменчивости и конкретных особенностей наследования определённого признака.

Кроме этого селекция опирается на достижения других наук, например, систематики и географии растений, цитологии, эмбриологии, биохимии и физиологии растений и животных, молекулярной биологии и др.

Селекция - это наука о методах создания новых и улучшения существующих пород домашних животных и сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов .

Селекция - это эволюционный процесс, в котором человек является главным действующим фактором и направляет весь процесс в соответствии со своими потребностями.

Порода, сорт, штамм - это популяция организмов, искусственно созданная человеком, которая характеризуется определёнными наследственными особенностями. Все особи внутри сорта, породы или штамма имеют сходный генотип, фенотип и однотипную реакцию на влияние факторов среды, например, молочные породы крупного рогатого скота отличаются величиной удоя, процентом жирности и содержанием белка в молоке.

Ценность сорта определяется урожайностью, пищевыми и кормовыми свойствами.

Ценность породы определяется качеством и количеством, получаемой продукции.

Основные задачи селекции :

• повышение урожайности сортов культурных растений, увеличение продуктивности пород домашних животных и штаммов микроорганизмов;
• улучшение качества продукции (свойства льна, содержание клейковины в зерне, количества сахара в свекле и др);
• улучшение физиологических свойств (скороспелость, морозостойкость и др);
• повышение интенсивности развития (у растений - на подкормку, у животных - на условия содержания).

Условия успешной селекционной работы:

Исходный материал (сорт, порода или вид);

Изучение роли мутаций в появлении определённого признака;

Исследование закономерностей наследования при гибридизации;

Роль среды в развитии признака;

Применение искусственного отбора.

(Яркий пример селекции с учётом потребностей рынка - пушное звероводство, так как выращивание норки, соболя лисы идёт соответственно меняющейся моде. Особое значение имеет селекция насекомых для биологических методов борьбы. Для изготовления печенья необходимы мягкие сорта пшеницы, а для изготовления макаронных изделий - твёрдые. Выведены породы кур, не снижающие продуктивность в условиях большой скученности на птицефабриках. Для Белоруссии важно создание сортов растений, продуктивных в условиях бесснежных морозных зим, и в условиях поздних заморозков.)

Успех селекционной работы очень сильно зависит от генетического разнообразия исходной группы организмов. Генофонд существующих пород и сортов намного меньше, чем генофонд диких видов.

С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений Н. И. Вавилов провёл ряд экспедиций по всему земному шару, был собран огромный семенной материал и выделены центры происхождения культурных растений:

1) южноазиатский (Индия) - родина риса, бананов, цитрусовых, сахарного тростника;

2) восточноазиатский (Китай) - родина сои, роса, гречихи, яблоня, груша;

3) юго-западноазиатский (Средняя Азия) - родина пшеницы, гороха, винограда;

4) средиземноморской - родина капусты, свеклы, маслин;

5) абиссинсий (Африка) - родина твёрдой пшеницы, ячменя, кофейного дерева;

6) центральноамериканский (Мексика) - родина кукурузы, какао, перца, фасоли, хлопка;

7) южноамериканский (Южная Америка) - родина картофеля, табака, подсолнечника.

Исследования Вавилова позволяют селекционерам быстрее подбирать исходный материал и в определённой мере предвидеть результаты.

Исходный материал :

Дикие формы (они отличаются рядом полезных свойств, например, устойчивость к резким колебаниям климатических факторов, к заболеваниям, имеют высокую плодовитость, но уступают культурным по продуктивности);

Искусственно полученные мутантные формы;

Формы, полученные в результате комбинативной изменчивости;

Сорта и породы, полученные в других климатических условиях.

Основные методы селекции :

• - гибридизация;
• получение чистых линий;
• использование явления гетерозиса;
• индуцированный мутагенез;
• использование полиплоидных форм;
• искусственный отбор.

Гибридизация

а) инбридинг - близкородственное скрещивание;

б) аутбридинг - неродственное скрещивание то есть скрещивание особей одной или разных пород или одного или разных сортов.

Искусственный отбор - это процесс, в результате которого оставляются для размножения лучше приспособленные особи.

На ранних этапах эволюции человека отбор был бессознательным , он начался с одомашнивания, то есть, вначале вероятно проводился отбор по поведению (выживали те особи, которые смогли контактировать с человеком), а в дальнейшем, стали затрагиваться и другие признаки, на племя оставлялись лучшие особи.

На современном этапе в селекции применяют методический отбор :

а) массовый - проводится по внешним фенотипическим признакам в направлении, выбранном селекционером, его недостаток - не даёт генетически однородного материала, всегда необходим повторный отбор;

б) индивидуальный - основан на оценке генотипа.

При искусственном отборе на гибрид одновременно действует и естественный отбор , который повышает его приспособленность к конкретным условиям среды.

В настоящее время в селекции всё чаще используют индуцированный мутагенез , который состоит в повышении количества мутаций в результате воздействия на организм различных мутагенов.

Значительное место в селекции в основном растений отводят получению полиплоидных форм , так как они характеризуются большей урожайностью, обычно используют колхицин, который разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом при мейозе.

Селекционный процесс идёт по пути : исходный материал → отбор → гибридизация → отбор → гибридизация → отбор и т.д.

Селекция растений :

1) постановка конкретной задачи ;

2) подбор исходного материала , (если не удаётся найти необходимые родительские формы используют искусственный мутагенез, и среди появившихся мутаций находят полезные, которые и используют в дальнейшей работе);

3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.

а) оно основано на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрёстноопыляемых растений, такое опыление ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств, а потомство, полученное от одного гомозиготного растения путём самоопыления - это чистая линия.

Чистая линия отличается снижением жизнеспособности и падением урожайности.

Если затем скрестить две чистые линии между собой - межлинейная гибридизация, то получим явление гетерозиса

Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Явление гетерозиса можно закрепить путём вегетативного размножения;

б) аутбридинг - скрещивание неродственных организмов , однако такая гибридизация осуществляется с трудом , и межвидовые и межродовые гибриды бесплодны, так как невозможна конъюгация хромосом разных видов или родов при мейозе. Впервые преодолеть бесплодность межвидовых гибридов удалось Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки (9 «редечных» и 9 «капустных» хромосом) бесплодный, тогда учёный получил полиплоидную форму гибрида, у которого было по 18 «редечных» и « капустных» хромосом, стала возможна конъюгация гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными», причём каждая гамета несла по 18 хромосом (9 «редечных» и 9 «капустных»), такой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия стала одним из способов восстановления плодности у межвидовых гибридов растений.

Отдалённая гибридизация позволяет соединить в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов.

Трудности в осуществлении отдалённой гибридизации:

Несовпадение циклов размножения;

Несовместимость пыльцевых трубок.

Методы преодоления :

Метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой) (гибрид рябины и груши);

Опыление смесью пыльцы (яблоня + груша);

Метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).

4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения растений с желаемыми признаками:

а) массовый отбор

б) индивидуальный отбор

При искусственном отборе на сорт одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность растений к конкретным условиям среды.

Созданный сорт - это результат деятельности человека и окружающей среды.

Выведение новых высокоурожайных сортов растений позволяет резко интенсифицировать сельскохозяйственное производство.

Успехи селекционной работы :

Академик П. П. Лукъяненко - озимая пшеница Безостая 1 - урожайность до 100 ц/га, Аврора;

Шехурдин и Мамонтова - Саратовская29, Саратовская -36;

Академик Н. В. Цицын - гибрид пшеницы и ржи - тритикале - высокие мукомольные качества сочетаются со способностью расти на бедных почвах;

Академик В. С. Пустовойт - сорт подсолнечника с содержанием масла в семенах свыше 20 %;

А. Н. Лутков - новые сорта сахарной свеклы с повышенной сахаристостью и урожайностью;

М. И. Хаджинов - высокоурожайные сорта кукурузы;

П. И. Айсмик - высокоурожайные сорта картофеля - Темп, Огонёк, Ласунак, Синтез и др;

А. Л. Семёнов - многолетние травы;

А. Г. Волузнев - сорта чёрной смородины: Белорусская сладкая, Катюша, Партизанка, красной смородины: Ненаглядная, крыжовника: Щедрый

Большой вклад в селекцию растений внёс И. В. Мичурин (1855-1935), 60 лет посвятил выведению новых сортов, трудился в г. Козлове (ныне Мичуринск) Тамбовской области. Вначале свой деятельности он пытался акклиматизировать южные сорта путём закаливания в северных районах, но они вымерзали, тогда он использовал методы селекции. В основе его работ лежит сочетание трёх основных методов:

- гибридизации;

- отбора;

- воздействие условий среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желаемом направлении .

Большое внимание Мичурин придавал подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он скрещивал местные морозостойкие сорта с южными, получаемые сеянцы подвергал строгому отбору и содержал в относительно суровых условиях. Этим методом был получен сорт Славянка, гибрид Антоновки и южного Ранета ананасного.

Особое значение Мичурин придавал скрещиванию географически удалённых форм, не растущих в той местности, где осуществляется гибридизация. Этим методом был выведен сорт Бельфлёр-китайка, гибрид китайской яблони из Сибири и американского сорта Бельфлёр жёлтый.

Мичурин широко использовал отдалённую гибридизацию :

Он получил гибриды малины и ежевики;

Рябины и боярышника.

Мичурин использовал для преодоления в осуществлении отдалённой гибридизации следующие приёмы:

- метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой приводит к изменению химического состава тканей, в том числе и генеративных органов, что увеличивает вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике) (гибрид рябины и груши);

- опыление смесью пыльцы для стимуляции прорастания пыльцевых трубок, то есть «своя» пыльца раздражает рыльце пестика и оно воспринимает «чужую» пыльцу (яблоня + груша);

- метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).

Большинство сортов, выведенных Мичуриным являются сложными гетерозиготами , поэтому для их сохранения используют только вегетативное размножение (отводками, прививками).

Селекция животных :

Основные подходы не отличаются от подходов при селекции растений, но есть особенности:

а) животные размножаются только половым путём;

б) половое созревание наступает довольно поздно;

в) небольшое количество потомков.

1) постановка конкретной задачи ;

2) подбор родительских пар, при селекции животных важное значение имеет учёт экстерьера - это совокупность наружных признаков животных, их телосложения и соотношения частей тела. Разные породы животных неодинаково реагируют на изменение внешних условий, например, у мясных пород улучшение питания приводит к увеличению массы тела, а у молочных - на повышение удоев;

3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.

а) инбридинг - близкородственное скрещивание, оно основано на скрещивании особей одного поколения или родителей и потомков, что ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Длительный инбридинг ведёт к ослаблению и даже гибели, так как в гомозиготном состоянии выявляется много рецессивных мутаций, для преодоления этих проблем после нескольких инбридингов используют аутбридинг для повышения гетерозиготности;

Если затем скрестить две чистые линии между собой - то получим явление гетерозиса или гибридной мощи - это повышенная жизнеспособность и плодовитость у гибридов первого поколения, которая снижается в последующих поколениях.

Различают 3 вида гетерозиса:

- репродуктивный - большая плодовитость, чем у родителей;

- соматический - увеличения вегетативной массы;

- адаптационный - гибриды оказываются лучше приспособленными.

Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние, так как в гетерозиготном состоянии не проявляются мутантные аллели.

Явление гетерозиса можно закрепить путём попеременного скрещивания гибрида с одной или другой исходной формой .

б) аутбридинг - скрещивание особей разных пород;

4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения животных с желаемыми признаками:

а) массовый отбор - выделение группы организмов с нужными признаками и получение потомства, причём отбор повторяют из поколения в поколение, так как особи могут давать расщепление;

б) индивидуальный отбор - выращивание потомков одной особи, отбор происходит быстрее, но количество потомков меньше.

При искусственном отборе на породу одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность животных к конкретным условиям среды;

5) метод определения качества производителей по потомству (количество и жирность молока, яйценоскость).

Созданная порода - это результат деятельности человека и окружающей среды.

Выведение новых высокопродуктивных пород домашних животных позволяет резко повысить количество и качество продукции для питания.

Успехи селекционной работы :

М. Ф. Иванов - белая степная украинская свинья;

Породы тонкорунных овец;

Стерильные гибриды лошади и осла - мулы;

М. П. Гринь - селекция крупного рогатого скота чёрно-пёстрая порода;

В. Т. Горин - селекция свиней;

- межвидовые гибриды - мул (гибрид кобылы и осла - бесплоден, но вынослив, силён, долгожитель), гибрид между белугой и стерлядью, гибрид карпа и карася, гибрид быка и яка.

Биотехнология - это использование человеком живых организмов и биологических процессов для промышленного производства различных продуктов.

В биотехнологии используют микроорганизмы (прокариоты - бактерии и сине-зелёные водоросли) и эукариоты - грибы, микроскопические водоросли.

Использование микроорганизмов в таких процессах, как виноделие, хлебопечение, сыроварение и др, известно с древности, однако современная биотехнология возникла в середине 70-х г. XX века.

Особенности селекция микроорганизмов состоят в том, что учёные практически не лимитированы ни временем, ни пространством, так как микроорганизмы:

б) имеют простую регуляцию активности генов;

в) очень быстро размножаются;

г) имеют гаплоидный набор , поэтому любая мутация проявляется уже в первом поколении;

д) в небольшом количестве пробирок и чашек Петри за несколько дней можно вырастить миллионы особей, то есть, легко получить несколько поколений организмов практически за короткое время.

В селекции микроорганизмов используют их естественные способности синтезировать полезные для человека вещества.

Этапы селекции :

Выделение из дикой природы микроорганизмов, способных синтезировать нужные соединения;

Отбор наиболее продуктивных штаммов;

Индуцированный мутагенез и использование селективных сред (среды, на которых хорошо растут мутанты, но погибают исходные родительские особи дикого типа);

Отбор по продуктивности.

В качестве питательной среды для микроорганизмов используют непищевые продукты: жидкие фракции нефти, синтетические спирты, отходя деревообрабатывающей промышленности и др.

В настоящее время в биотехнологии большое значение получили методы клеточной и генной инженерии , которые открывают широкие возможности в перестройке генома для получения организмов с заданными свойствами:

Так в геном кишечной палочки был включён ген, ответственный за образование инсулина;

Были сконструированы штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, их используют для очистки воды при разливах нефти;

Были сконструированы штаммы бактерий, продуцирующих в больших количествах аминокислоты, витамины, интерферон и др.

Метод генной инженерии - это конструирование новых генетических структур по заранее намеченному плану

Метод генной инженерии включает :

• выделение из клеток отдельных генов или синтез генов вне клеток;
• синтезирование или клонирование генов или перенос и встраивание данных генов в геном с помощью векторов;
• отбор клеток с рекомбинантным геномом.

Данный метод стал возможен в результате открытия ферментов рестриктаз, которые разрезают молекулу ДНК в нужном месте и ферментов лигаз, которые сшивают куски различных молекул ДНК и открытию векторов.

Вектор - это короткая кольцевая молекула ДНК, которая может самостоятельно размножаться в клетке бактерии (вирус, бактериофаг, специально сконструированная плазмида). Вначале необходимый ген встраивают в такой вектор, а затем, в геном клетки-хозяина.

Трансгенные растения и животные - организмы, геном которых изменён путём генноинженерных операций.

Клеточная инженерия позволяет конструировать целые клетки, а также отдельные их фрагменты на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции

• клетки организма переводят в культуру , и эти клетки синтезируют необходимые человеку вещества, например, переведенные в культуру клетки женьшеня синтезируют лекарственное сырьё, причём с такими клетками можно проводить индуцированный мутагенез или отдалённую гибридизацию для повышения их продуктивности, например, получены гибридомы клеток, синтезирующих антитела с раковыми клетками, которые способными к бесконечному синтезу;
• из культивируемых и гибридизированных клеток получают растения-регенераты , например, гибриды томата и картофеля, яблони и вишни.

(Однако манипуляции на уровне геномов могут привести к появлению штаммов в непредсказуемыми свойствами, поэтому прогрессивными учёными была проведена конференция с призывом к мораторию на работы по генной инженерии, учёные стали работать над получением мутантных штаммов, которые в естественной среде жить не могут и такие организмы были получены, они могут жить только на питательной среде и для живых организмов не опасны).

И перекрестным опылением?
2. Что такое полиплоидия?
3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?

Основой успеха селекционной работы в значительной степени является генетическое разнообразие исходного материала. В своей работе селекционеры стараются использовать все многообразие диких и культурных растений.

На необходимость использовать в селекции растений все видовое многообразие флоры нашей планеты указывал еще академик Николай Иванович Вавилов, выдающийся генетик и селекционер. Под его руководством были организованы научные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В ходе экспедиций было собрано более 160 тыс. образцов разных видов и сортов растений.

В настоящее время эта уникальная коллекция хранится во Всесоюзном растениеводства и используется селекционерами в их практической работе. Так, известный сорт озимой пшеницы Безостая-1 был получен в результате гибридизации аргентинских пшениц из коллекции Н. И. Вавилова с отечественными сортами.

Работа по созданию семенных коллекций культурных и диких растений продолжается и в наше время. Сейчас коллекция, начало которой положил Н. И. Вавилов, включает более 320 тыс. образцов.

Анализ образцов культурных растений и их диких предков, собранных в предпринятых экспедициях, позволил в свое время Вавилову установить закономерности географического распределения разновидностей и форм культурных растений, а также открыть центры древнего земледелия, где были окультурены дикие виды растений. Н. И. Вавилов выделил 8 центров происхождения культурных растений: 1) Восточноазиатский - родина сои, проса, гречихи, многих плодовых и овощных культур; 2) Южноазиатский тропический - родина риса, сахарного тростника, цитрусовых, многих овощных культур; 3) Юго-Западноазиатский - пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, морковь, виноград и др.; 4) Переднеазиатский - родина мягкой пшеницы, ячменя, овса; 5) Среднеземноморский - родина капусты, свеклы, маслин; б) Абиссинский - родина твердой пшеницы, сорго, бананов, кофе; 7) Центральноамериканский - родина кукурузы, какао, тыквы, табака, хлопчатника; 8) Южноамериканский - родина картофеля, ананаса, хинного дерева.

Дальнейшие исследования ученых привели к установлению еще четырех центров; Австралийского, Африканского, Европейско-Сибирского и Североамериканского (рис. 94).

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции , так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.

Основные методы селекции растений.

Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.

Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.

Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа - подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.

Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.

В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855- 1935), Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Бере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью (рис, 95). Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.

В селекции растений широко применяется явление гетерозиса.

Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание.

Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур (рис. 96).

Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы.

Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур (рис. 97).

Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.

Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:

Р: пшеница (2n = 42) х рожь (2n = 14)
G: n = 21
F1 2n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином приводит к удвоению числа хромосом,
F1:(колхицированное): 2n = 56
G: n = 28
F2, F3, Fn: 2n= 56 (тритикале)

У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.

С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.

Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.

Селекционеры все шире начинают применять для получения новых сортов растений методы клеточной инженерии. В качестве примера можно привести работу по соматической гибридизации двух видов картофеля: культурного - Solanum tuberosum и дикого Solanum chacoense (рис. 98). Для гибридизации использовались протопласты (греч. protos - первый и греч. plastos - вылепленный, образованный) - клетки, полностью лишенные клеточной стенки (оболочки) и имеющие только клеточную мембрану, которая ограничивает цитоплазму с различными органоидами.

Полученный соматический гибрид в сравнении с родительскими формами имел промежуточные характеристики по форме листа, величине клубней, но отличался большей мощностью куста и высотой стеблей, благодаря чему и был включен в дальнейшую практическую селекционную работу (рис. 99).

Метод вегетативного размножения культурой тканей широко применяется в селекции для быстрого размножения новых перспективных сортов растений.

В различных регионах нашей страны созданы научно-исследовательские институты и селекционные станции, которые проводят работы по выведению и районированию новых сортов растений. Эта работа играет важнейшую роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и обеспечении населения продовольствием.
Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

Протопласт.

1. Какие методы применяются в селекции растений?
2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
4. Почему селекционеры стремятся Получить растения-полиплоиды?
5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Онлайн библиотека с учениками и книгами, плани-конспекти уроковс Биологии 10 класса, книги и учебники согласно календарного плана планирование

Основа успеха любой селекционной работы - генетическое разнообразие материала и методы селекции. Использование таких исходных материалов позволяет получать новые гибриды и сорта, с самыми разнообразными характеристиками и свойствами. Основы селекции заложили известнейшие ученые мира:

Н. К. Кольцов (создал основы для молекулярной генетики).

Н. И. Вавилов (открыл закон гомологических рядов);

И. В. Мичурин (вывел множество плодовых гибридов).

Основные методы селекции растений и животных были разработаны на основе всех предыдущих открытий и совершенствуются до сих пор. Селекционеры в своей работе используют различные способы селекции: инбридинг, искусственный мутагенез, полиплоидию, отдаленную гибридизацию. Ниже приведены наиболее часто применяемые способы выведения новых растений и пород животных.

Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Перекрестно-опыляемые растения селекционируют путем тех особей, которые имеют желательные свойства. Для получения наиболее чистых линий, то есть генетической однородности сорта, используют индивидуальный отбор, в ходе которого путем самоопыления достигается получение потомства от единственной особи, обладающей всеми самыми лучшими признаками. Недостатком такого метода является то, что при этом нередко наблюдаются неблагоприятные проявления Основной причиной этого является переход большого числа генов в состояние гомозиготы. Со временем накопление рецессивных мутантных генов, переходящих в гомозиготное состояние, может вызвать неблагоприятные наследственные изменения. В природных условиях у самоопыляемого растения рецессивные гены переходят в состояние гомозиготы, и такое растение быстро погибает.

При использовании метода самоопыления часто снижается урожайность. Для ее повышения проводят перекрестное опыление разных самоопыляющихся линий растений и получают высокоурожайные гибриды. Такие методы селекции называются межлинейной гибридизацией. Самой высокой урожайностью обладают гибриды первого поколения. При этом наблюдается известный эффект гетерозиса, согласно которому при скрещивании «чистых» линий получаются мощные гибриды. Они устойчивы к неблагоприятным воздействиям, поскольку в них устранено вредное влияние рецессивных генов, а объединение сильных родительских растений усиливает эффект.

Нередко в селекции различных растений используется экспериментальная полиплоидия. Полученные таким путем растения обладают крупными размерами, дают хороший урожай и быстро растут. Получаются искусственные полиплоиды под воздействием химических веществ, разрушающих веретено деления. В результате этого удвоившиеся хромосомы остаются в одном ядре.

Новые сорта выводят и при помощи искусственного мутагенеза. Организм, который в результате мутации получил новые свойства, имеет слабую жизнеспособность, поэтому при отсеивается. Для селекции и эволюции новых сортов и пород необходимы редкие особи, имеющие нейтральные или благоприятные мутации.

Методы селекции животных практически не отличаются от основных методов селекции растений. Особенности работы с ними - их половое размножение и небольшое потомство. Отбор родителей и тип скрещивания проводятся с определенными целями, поставленными селекционером. Все животные получают оценку не только по своим внешним признакам, а и по качеству потомства и происхождению. Поэтому так важно знать их родословную. В селекции чаще всего применяют 2 способа скрещивания:

Инбридинг (близкородственное) - скрещиваются родители, сестры, братья. Такое скрещивание нельзя проводить бесконечно. Его используют, как правило, для улучшения свойств породы;

Аутбридинг (неродственное) - скрещивание представителей одной или разных пород и строгий отбор потомков с лучшими свойствами.

Отдаленная гибридизация животных значительно менее эффективна, чем гибридизация растений. Такие межвидовые гибриды часто оказываются бесплодными.